Chilling & freezing stress سرمازدگی گیاهان

* منطقأ  در آپوپلاست ابتدا تشکیل بلور یخ رخ می دهد.  قبل از شروع یخ زدن
 sym Ψ  = Ψop  ولی پس از تشکیل اولین بلور یخ Ψ آپوپلاست کاهش می یابد و از درون سلول آب بسمت آپوپلاست می آید.  خروج آب قطع  نمی شود چون  هر  چه آب خارج می شود  بلافاصله یخ می  زند و پتانسیل باز پائین  تر از درون سلول است.   پدیده ذوب یخ  در اثر  انجماد بین سلولی پلاسمولیز رخ داده است. این نوع پلاسمولیز کاذب است. ورود آب  ذوب شده  بدورن سلول (سیمپلاست)  موجب افزایش فشار تورگر می  شود  از آنجائیکه  در جریان پلاسمولیز در  برخی نقاط غشاء دچار چین خوردگی  شده است  وارد آمدن  فشار جدید موجب پارگی غشاء در  چند  نقطه می شود و سبب  Leakage  می گردد  و بدنبال آن مرگ سلول را سبب می  گردد   Acclimation   و تغییرات حاصله میزان آب  سلول ها و پروتوپلاسم مقدار آبشان طی پروسه  Acclimation کاهش می یابد کربوهیدرات مقدار کربوهیدرات افزایش پیدا می کنند. مقدار نشاسته کاهش می یابد.   پروتئین متابولیزم پروتئین ها نقش بزرگی را ایفاء می کند.تغییرات کیفی در  پروتئین های محلول  (شاید آنزیم ها) در گیاهان علفی  طی Acclimation  گزارش شده است.

 

لیپدها فسفو لیپدها و  چربی های غیر اشباع افزایش می یابد و این تغییرات مصادف با افزایش مقاومت به سرماست.    

 

ABA  ABA  تأثیرات زیادی روی رشد، مقدار آب، جذب یونها سیالیت  غشاء،  سنتز پروتئین ها، تمایز سلولها، ترکیبات محلول و پتانسیل آب بافتها دارد ABAدر  تحریک  تولید  پرولین در برگهای جو  موثر  بوده است. کاربرد ABA بعنوان یک  اجازه دهنده  مقاومت است  که از  برگها به  سایر اندامها منتقل می گردد.   جیبرلین، اکسین و سایتوکنین   سطح جیبرلین و مقدار آن  با مقاومت به سرما ارتباط منفی دارد   هر چه جیبرلین بیشتر مقاومت کمتر حاصل می شود   نسبت ABA / GA   میزان  مقاومت را  کنترل می نماید   اکسین موجب  تحریک  رشد و تقسیم سلولی می شود    مقاومت به سرما را کاهش می دهد. سایتوکنین از گروه ترکیباتی است که در تقسیم سلولی موثر است. و ممانعت  کننده ABA نیز محسوب می  گردد.     تغییرات متابولیکی ناشی از یخبندان در سلول چیست؟ اختلالات متابولیکی ناشی از یخبندان: 1-افزایش ABA  و NADPH   هر دو تغییر موجب تغییرات  یا اختلالات  متابولیک  است با افزایش  ABA  فعالیت آنزیم  روبیسکو (Rubisco)  کاهش  می یابد و چرخه  کلوین را  کاهش می دهد.   2-آنزیم  PEP کربوکسیلاز  افزایش می یابد    

PEPC                           

OAA (MA)    →  66PGA                              PEP +  Co2  →      3co2                                                                             PEPC  وقتی زیاد می شود چرخه واکنش های  گیاهان C4  افزایش می یابد  در شرایط عادی PEPC تولید نمی شود.  MA یک سوبسترای  تنفسی  محسوب می شود. ATP  در آغاز استرس به سرما  زیاد می شود  که  برای سنتز و یا تغییر ترکیبات ضروری می باشد.     متابولیسم ازت برای متابولیسم  ازت  دو چیز  نیاز است   1- ATP زیاد شود   
 2-   NADPH که یک احیاکننده است  زیاد شود.       چرخه کلوین به  لحاظ آنکه نسبت آنزیمهای NADPH / NADP کاهش می یابد، کند می گردد.   PEP با حضور و زیادی NADPH تحریک می شود بنابراین برای تولید MA   به NADPH نیاز است. این آنزیم  کلید رمز  مقاومت به سرما محسوبمی گردد. هر چند  در  شرایط عادی تولید NADPH به معنای اختلال است  ولی برای مقاومت  به سرما  ضروری است.   افزایش اسیدهای آمینه مثل گلیسین صورت می گیرد. اسیدهای چرب غیراشباع که بنوبه خود در  حفاظت غشاء سلول موثر است با  وجود  ATP   و NADPH افزایش  می یابد.   NADPH تولید ترکیباتی  مثل گلوتاتیون را زیاد می کند و موجب  می شود که پروتئین ها  به فرم  SH  وجود داشته باشد پروتئین  های SH  ها  هر قدر بیشتر شود مقاومت به سرما بیشتر خواهد شد.   آسیب های ظاهری ناشی از یخبندان را نام ببرید:   آسیب های ظاهری یخبندان 2-                        سیاه شدن چوب تنه درختان Black  heart در بافت چوبی مقدار آب خیلی زیاد است فقط  %2 از شیره خام عناصر است. بافت  دچار  یخ زدگی می شود پوست درخت شکاف بر می دارد.   آوند  آبکش بعلت بالا بودن غلظت شیره سلولی نسبت به یخ زدگی مقاوم تر است اگرچه پوست درخت  خود عایق است در حرارتهای خیلی پائین بعلت شکاف برداشتن و یخ زدگی  آوندهای تنه چوبی سیاه می شود.   2-آفتاب سوختگی در زمستان در شیبهای رو بجنوب و یا  جنوب غربی تنه در اثر آفتاب گرم می شود و سلولهای  لایه زاینده تحریک می شوند.   در غروب درجه حرارت  بشدت کاهش می یابد اختلاف درجه  حرارت سبب جدا شدن  پوست از تنه  می شود ( بیماری   injury  South west) در اثر تغییر  ناگهانی درجه حرارت یخ در داخل سلولهای زیر  پوست بخصوص ناحیه لایه زاینده تشکیل می شود (تشکیل یخ در سلول  verification )   کنترل 1-سفید کردن تنه درخت 2-مایل کاشتن درخت بسمت جنوب  غربی 3-پوشانیدن تنه درخت 4-سوختگی زمستانه برگهای گیاهان همیشه سبز Winter Burn باید تعرق انجام  دهند ولی در  اثر یخبندان زمین یخ زده و آب مورد  نیاز تأمین  نمیشود. انتهای برگها در اثر  عدم  توازن بین جذب  آب و تعرق قهوه ای می شود. راه مبارزه: آبیاری یخ آب  است که آب مورد نیاز را  تأمین می کندکه مبارزه با آفات خاک  می کند و رطوبت نسبی هوای اطراف تاج  را بالا می برد و تعرق را کم  می کند.     جابجایی یا بلند شدن خاک  Soil hearing   در زمینهای  فاقد پوشش  گیاهی (مالچ)، فاقد برف رخ  می دهد در مواقع سطحی بودن ریشه و نبودن پوشش، یخ زدن های متناوب صورت می  گیرد و  ریشه ها قطع می شوند. خاک  جابجا شده ترک بر می دارد. اگر سطح خاک را برف بگیرد نیاز به مصرف مالچ نیست در صورتیکه برف نیست ابتدا یک نوبت آبیاری یخ  آب کرده و بعد روی آن مالج پخش می شود.   عوارض مالچ در تابستان از نفوذ  حرارت  به خاک  جلوگیری کرده و در سطح و ناحیه طوقه، گرما بالا می رود. در زمستان نیز  حرارت زیر صفر  سرمازدگی طوقه.   3-سرمازدگی جوانه گل  درختان  Winter kill of dormant در بعضی درختان مناطق معتدله سردسیری مثل هسته داران این  عارضه رخ می دهد اگر در اسفند هوا  گرم  شود و دوباره دما به زیر صفر رود  جوانه آسیب دیده می ریزد.     4-مرگ قسمتهای انتهایی شاخه     Shoot die  back سیاه شدن انتهای شاخه ها چون دیرتر بخواب می روند  و لطیف ترند هرس هسته داران  و انگور اوایل پائیز سلولهای لایه زاینده را تحریک می کند و تولید  هورمون می نماید  این تحریک شدن حساسیت بیشتر  آنها به سرما را به دنبال دارد. * بنابراین هرس بعد از آخرین یخبندان 

 

5-ایجاد لکه های آبکی یا آب سوختگی Water Sauked روی برگ و میوه آب  در فضای بین سلول یخ می زند در  گیاه  مقاوم موقعی که یخ آب شد، آب جذب سلولها میشود و اگر مقاوم نباشد آب در بین سلولها  قرار می گیرد و ایجاد  لکه می کند. از علائم مشخصه یخ زدگی  روی برگها و اندامهای خیلی جوان     6-خیس شدن برگها : برگهایی که در مواجه با سرما قرار می گیرند برای مدت کوتاه بعلت  از دست دادن آب سطح  برگها کاملأ خیس می شود مکانیزم مقاومت با تنش غرقابــی توسط سازگاری متابولیکی محلول قند توسط آنزیم های تخمیری (مخمرها)، تخمیر می شود یکی از فراورده های نهایی اتانول است.

 

تنفس غیر هوازی در بافتهای گیاهان عالی دو حالت در گیاهان محتمل است 1-اتانول فراورده تنفس غیر هوازی نباشد و مواد سمی دیگر در آنها جمع شود 2-اتانول باشد ولی با میزان قند تجزیه شده مطابق نباشد و اسید های دیگری مثل اسید لاکتیک، اسید سیتریک، اسید تارتاریک فراورده های نهایی باشند.

 

گلیکولیزه شدن در شرایط غرقابی دو مسیر اصلی محتمل است 1-اکسیداسیون کربوهیدراتها به اسید پیرویک (این مرحله در حضور یا غیاب اکسیژن انجام می گیرد. 2-اکسیداسیون اسید پیرویک (تعدادی مسیر کوناگون از این مرحله ممکن است طی شود.

 

گلوکز فسفاته می شود و سپس طی واکنش های ده گانه به اسید پیرویک تبدیل می گردد (گلیکولیز)

 

واکنش های تخمیری 1- پیروات دی کربوکسیلاز در حالت بی هوازی تر سبب دی کربوکسیلاسیون اسید پیرویک می شود و استالدیید که پیش ماده اتانول است بوجود می آورد. اسید پیرویک               استالدیید+CO2              اسید اکسال استیک    اسید لاکتیک             اتانول اسید مالیک نحوه انجام واکنش های تخمیری اسید پیرویک          استالدیید کربوکسیلاز پیرویک استالدیید                اتانول الکل دهیدروژناز اسید پیرویک              اسید لاکتیک اسید لاکتیک دی هیدروژناز     در گیاهان مقاوم از تجمع اتانول سمی اجتناب می شود بدین معنا که فرایند تجزیه گلوکز به سمت تشکیل مالات که دارای سمیت کمتری است سوق داده می شود. در اکثر گیاهان در پاسخ به تنش بی هوازی فعالیت ADH افزایش می یابد. ولی در همه عمومیت ندارد رابطه ای بین فعالیت ADH و مکان آن در گیاهان وجود دارد. (در گیاهان مقاوم ADH در ریشه کمتر از ریشه گیاهان غیر مقاوم است. برعکس در برگ گیاهان مقاوم بیش از ریشه است )

 

لاکتات دهیدروژناز در تعدادی از گیاهان در شرایط بی هوازی LDH  القا می شود. فعالیت LDH سبب تخمیر لاکتات می شود و مانع از دست رفت کربن ناشی از تخمیر اتانول می شود و تعادل اکسیداسیون و احیا را حفظ می کند

/ 2 نظر / 78 بازدید
سالار

ممنون از مطلبتون.واقعا به کارم اومد.

سالار

ممنون از مطلبتون.واقعا به کارم اومد.